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<title>Bryopsida</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Bryopsida</span></h1>
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<table cellpadding="2" class="float-right taxobox infobox" id="Vorlage_Taxobox" style="width:300px;margin-top:0.5em;" summary="Taxobox">
<tbody><tr>
<th>Bryopsida
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-bild" style="font-size:smaller;">
<p><a href="Dach-Drehzahnmoos" title="Dach-Drehzahnmoos">Dach-Drehzahnmoos</a> (<i>Tortula ruralis</i>)
</p>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>
</th></tr>
<tr>
<td>
<table class="toptextcells" style="width:100%;">
<tbody><tr>
<td><i>ohne Rang:</i>
</td>
<td><a href="Phragmoplastophyta" class="mw-redirect" title="Phragmoplastophyta">Phragmoplastophyta</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i>ohne Rang:</i>
</td>
<td><a href="Streptophyta" title="Streptophyta">Streptophyta</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Reich_(Biologie)" title="Reich (Biologie)">Reich</a>:</i>
</td>
<td><a href="Pflanzen" class="mw-redirect" title="Pflanzen">Pflanzen</a> (Plantae)
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Abteilung_(Biologie)" title="Abteilung (Biologie)">Abteilung</a>:</i>
</td>
<td><a href="Laubmoose" title="Laubmoose">Laubmoose</a> (Bryophyta)
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Abteilung_(Biologie)" title="Abteilung (Biologie)">Unterabteilung</a>:</i>
</td>
<td><a href="Bryophytina" title="Bryophytina">Bryophytina</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a>:</i>
</td>
<td>Bryopsida
</td></tr>
</tbody></table>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-name">Bryopsida
</td></tr>
<tr>
<td class="Person"><a href="Ferdinand_Albin_Pax" title="Ferdinand Albin Pax">Pax</a>
</td></tr>
</tbody></table>
<p>Die <b>Bryopsida</b> sind eine <a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a> der <a href="Laubmoose" title="Laubmoose">Laubmoose</a> (Bryophyta) und umfassen rund 98 % der Laubmoos-Arten. Sie werden auch als <b>Laubmoose im engeren Sinne</b> bezeichnet.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Gametophyt">Gametophyt</h2></div>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Protonema">Protonema</h3></div>
<p>Aus den haploiden <a href="Meiose" title="Meiose">Meio</a><a href="Sporen" class="mw-redirect" title="Sporen">sporen</a> keimt im Lebenszyklus der Laubmoose zunächst ein reich verzweigter grünlicher Faden, das <a href="Protonema" title="Protonema">Protonema</a> (Vorkeim). Zunächst enthält dieser viele <a href="Chloroplast" title="Chloroplast">Chloroplasten</a> und besitzt zum Faden senkrecht stehende Querwände, sodass man von einem <i>Chloronema</i> spricht. Dieses geht dann ins chloroplastenarme <i>Caulonema</i> (<i>caulos</i> = Stamm) über. Das Caulonema besitzt zur Fadenlängsseite schräg stehende Querwände und bildet Knospen aus, aus denen die eigentliche Moospflanze (<a href="Gametophyt" title="Gametophyt">Gametophyt</a>) wächst.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Spross_und_Blättchen"><span id="Spross_und_Bl.C3.A4ttchen"></span>Spross und Blättchen</h3></div>
<p>Alle Laubmoose sind in Spross und Blättchen (<a href="Phylloid" title="Phylloid">Phylloide</a>) gegliedert. Allerdings hat der Spross ausschließlich Stützfunktion und übernimmt nur bei ganz wenigen Arten Leitungsfunktionen. Wurzeln haben die Laubmoose auch nicht. Sie sind lediglich mit vielzelligen <a href="Rhizoid" title="Rhizoid">Rhizoiden</a> im Boden verankert.
</p><p>Die Blättchen bestehen aus einer einzigen, mehr oder weniger undifferenzierten Zellschicht. Oft existiert eine der Stabilität dienende Mittelrippe. Obwohl die Laubmoose mit einer Scheitelzelle wachsen, die nach drei Seiten Blättchen abgliedert, sind die meisten Laubmoose schraubig beblättert, manche Arten auch zweizeilig.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Wuchsformen">Wuchsformen</h3></div>
<p>Beim Habitus der Laubmoose unterscheidet man ganz grob <i>akrokarpe</i> (gipfelfrüchtige) und <i>pleurokarpe</i> (seitenfrüchtig) Laubmoose.
</p><p>Bei den akrokarpen Laubmoosen sind die Stängel mehr oder weniger aufrecht und unverzweigt. Sie stehen dicht beieinander, wodurch Mooskissen entstehen. Die <a href="Sporophyt" title="Sporophyt">Sporophyten</a> (Kapseln mit Stielen) sitzen auf dem Ende der Stämmchen oder am Ende kurzer Hauptäste. Die Blattzellen der meisten akrokarpen Moose sind rechteckig, quadratisch oder rundlich. Ein solches Blattzellnetz nennt man dann parenchymatisch. Eine Blattrippe ist bei akrokarpen Moosen fast stets vorhanden.
</p><p>Die pleurokarpen Laubmoose hingegen bilden Rasen von ineinander verflochtenen, sich verzweigenden und meist mehr oder weniger liegenden Stängeln. Die Sporophyten sitzen meist an den Seiten der Ästchen oder Stämmchen. Bei vielen pleurokarpen Moosarten sind die Zellen der Blätter extrem lang und dünn. Man sagt in diesem Fall auch, dass das Blattzellnetz prosenchymatisch ist.
</p><p>Die Pleurokarpie gilt als abgeleitetes (also entwicklungsgeschichtlich junges) Merkmal, die Akrokarpie als ursprüngliches Merkmal.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Gametangien">Gametangien</h3></div>
<p>Die Geschlechtsorgane (<a href="Gametangium" title="Gametangium">Gametangien</a>) stehen bei Laubmoosen in Gruppen an den Enden von Haupttrieben oder von kleinen Seitentrieben. Sie sind oft von besonders gestalteten Hüllblättern (=Perichaetialblätter) umgeben. Zwischen den männlichen Gametangien (<a href="Antheridium" title="Antheridium">Antheridium</a>) und/oder den weiblichen Gametangien (<a href="Archegonium" title="Archegonium">Archegonium</a>) können sterile mehrzellige "Safthaare" (=<a href="Paraphyse" title="Paraphyse">Paraphysen</a>) stehen. Männliches und weibliches Geschlecht können bei Laubmoosen gemeinsam in einem Spross stehen, das ist aber nicht immer so der Fall.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Sporophyt_und_Kapsel">Sporophyt und Kapsel</h2></div>
<p>Der Sporophyt ist in drei Abschnitte gegliedert: Der Fuß, mit dem er im <a href="Gametophyt" title="Gametophyt">Gametophyten</a> verankert ist, der Stiel (<a href="Seta_(Moose)" title="Seta (Moose)">Seta</a>) und die Kapsel.
</p><p>Der Fuß dient als <a href="Haustorium" title="Haustorium">Haustorium</a> und entzieht der Mutterpflanze Wasser und Nährstoffe. Der Sporophyt ist ernährungstechnisch nicht unabhängig.
</p><p>In der Entwicklung der Sporenkapsel entwickeln sich eine innere Zellschicht (<i>Endothecium</i>) und eine äußere (<i>Amphithecium</i>). Das Amphithecium bildet die Kapselwand, während das Endothecium sich wiederum unterteilt. Das äußere Endothecium (also effektiv die Mittelschicht) wird zum <i>Archespor</i> (Sporenmuttergewebe), während die innere Schichten des Endotheciums als sterile Säule (<i>Columella</i>) bestehen bleibt. Die Columella ist für die Wasser- und Nährstoffversorgung des Sporenmuttergewebes zuständig.
Die Kapsel wird meist von einem Deckel verschlossen, der nach der Reife abfällt. Dieses Abfallen des Deckels wird durch einen Ring von quellbaren Zellen, dem <i>Anulus</i> bewirkt.
</p><p>Oftmals, vor allem bei den <a href="Bryidae" title="Bryidae">Bryidae</a>, sitzt auf der Sporenkapsel eine Gewebehaube auf, die noch vom Gametophyten stammt und als <a href="Kalyptra" title="Kalyptra">Kalyptra</a> bezeichnet wird.
</p><p>Nach einiger Zeit fällt die Kalyptra ab und gibt die <a href="Peristom_(Botanik)" title="Peristom (Botanik)">Peristomzähne</a> frei, die sich bei trockenen Bedingungen nach außen öffnen und die Sporen in die Luft abgeben.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>
<p>Die Bryopsida werden in acht Unterklassen untergliedert, die ein bis 13 Ordnungen umfassen. Die Klassifikation der Bryopsida hat sich seit 2000 durch die steigende Anzahl molekulargenetischer Studien teilweise stark verändert. Die Gliederung in Unterklassen und Ordnungen folgt Stech und Frey 2009:<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<ul><li>Unterklasse <a href="Buxbaumiidae" class="mw-redirect" title="Buxbaumiidae">Buxbaumiidae</a>
<ul><li>Ordnung <a href="Buxbaumiales" class="mw-redirect" title="Buxbaumiales">Buxbaumiales</a></li></ul></li>
<li>Unterklasse <a href="Diphysciidae" class="mw-redirect" title="Diphysciidae">Diphysciidae</a>
<ul><li>Ordnung <a href="Diphysciales" class="mw-redirect" title="Diphysciales">Diphysciales</a></li></ul></li>
<li>Unterklasse <a href="Timmiidae" class="mw-redirect" title="Timmiidae">Timmiidae</a>
<ul><li>Ordnung <a href="Timmiales" class="mw-redirect" title="Timmiales">Timmiales</a></li></ul></li>
<li>Unterklasse <a href="Encalyptidae" class="mw-redirect" title="Encalyptidae">Encalyptidae</a>
<ul><li>Ordnung <a href="Encalyptales" class="mw-redirect" title="Encalyptales">Encalyptales</a></li></ul></li>
<li>Unterklasse <a href="Funariidae" class="mw-redirect" title="Funariidae">Funariidae</a>
<ul><li>Ordnung <a href="Funariales" title="Funariales">Funariales</a></li></ul></li>
<li>Unterklasse Gigaspermidae
<ul><li>Ordnung Gigaspermales</li></ul></li>
<li>Unterklasse <a href="Dicranidae" title="Dicranidae">Dicranidae</a>
<ul><li>Ordnung <a href="Catoscopiales" class="mw-redirect" title="Catoscopiales">Catoscopiales</a></li>
<li>Ordnung Scouleriales</li>
<li>Ordnung Bryoxiphiales</li>
<li>Ordnung <a href="Grimmiales" title="Grimmiales">Grimmiales</a></li>
<li>Ordnung Archidiales</li>
<li>Ordnung Mitteniales</li>
<li>Ordnung <a href="Dicranales" title="Dicranales">Dicranales</a></li>
<li>Ordnung <a href="Pottiales" title="Pottiales">Pottiales</a></li></ul></li>
<li>Unterklasse <a href="Bryidae" title="Bryidae">Bryidae</a>
<ul><li>Ordnung <a href="Hedwigiales" title="Hedwigiales">Hedwigiales</a></li>
<li>Ordnung Helicophyllales</li>
<li>Ordnung <a href="Bartramiales" class="mw-redirect" title="Bartramiales">Bartramiales</a></li>
<li>Ordnung <a href="Splachnales" title="Splachnales">Splachnales</a></li>
<li>Ordnung <a href="Bryales" title="Bryales">Bryales</a></li>
<li>Ordnung <a href="Orthotrichales" class="mw-redirect" title="Orthotrichales">Orthotrichales</a></li>
<li>Ordnung Orthodontiales</li>
<li>Ordnung Aulacomniales</li>
<li>Ordnung Rhizogoniales</li>
<li>Ordnung Hypnodendrales</li>
<li>Ordnung Ptychomniales</li>
<li>Ordnung <a href="Hookeriales" title="Hookeriales">Hookeriales</a></li>
<li>Ordnung <a href="Hypnales" title="Hypnales">Hypnales</a></li></ul></li></ul>
<p>Für eine Gliederung bis zur Familienebene siehe <a href="Systematik_der_Moose" title="Systematik der Moose">Systematik der Moose</a>.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>
<ul><li><a href="Jan-Peter_Frahm" title="Jan-Peter Frahm">Jan-Peter Frahm</a>, <a href="Wolfgang_Frey" title="Wolfgang Frey">Wolfgang Frey</a>: <i>Moosflora</i> (= <i><a href="Uni-Taschenb%C3%BCcher" title="Uni-Taschenbücher">UTB</a>.</i> 1250). 4., neubearbeitete und erweiterte Auflage. Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8252-1250-5.</li>
<li>Jan-Peter Frahm: <i>Biologie der Moose.</i> Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg u. a. 2001, ISBN 3-8274-0164-X.</li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>
<ol class="references">
<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">Wolfgang Frey, Michael Stech, Eberhard Fischer: <i>Bryophytes and Seedless Vascular Plants</i> (= <i>Syllabus of Plant Families.</i> 3). 13th edition. Borntraeger, Berlin u. a. 2009, ISBN 978-3-443-01063-8, S. 146 ff.</span>
</li>
</ol>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>
<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Bryopsida?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Laubmoose</a></span></b> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div></div><!--htdig_noindex--><div><div class="zim-footer">
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